Статьи

В статье обсуждается исследование нейропластических изменений в коре головного мозга, вызванных применением мягкого мультимодального экзоскелетонного комплекса (МЭК) «Регент» постинсультных больных в сравнении с активацией корковых структур, ответственных за локомоции у здоровых лиц. Проведенное исследование показало, что на фоне применения курса МЭК у больных с постинсультными гемипарезами повышается скорость ходьбы, что сопровождается изменениями в зонах активности, выявляемых при функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ), свидетельствующими о положительном направлении нейропластических процессов: появление активации в прецентральной извилине (зона первичной моторной коры), активация вторичной ассоциативной коры (нижняя теменная долька) в пораженном полушарии, а также появление активации в первичной сенсомоторной зоне справа. Анализ функциональной коннективности зон интереса до и после курса лечения с применением МЭК выявил значительные изменения меж- и внутриполушарных связей. В основе положительной реорганизации корковых структур лежит уменьшение возбуждающих взаимовлияний между вторичными ассоциативными областями (нижними теменными дольками правого и левого полушарий) и уменьшение угнетающего влияния между нижней теменной долькой и первичной сенсомоторной областью в пораженном полушарии.

В программе «Бион» на обезьянах проводились 2 вестибулярных исследования: координация глаз и головы и активность медиальных вестибулярных ядер и флоккулюса мозжечка при угловых движениях головы в горизонтальной плоскости во время реакции установки взора; динамика активности центральных вестибулярных нейронов и отолитово вызванной реакции сердечного ритма при линейном перемещении вдоль оси тела. Показано, что чувствительность центральных вестибулярных нейронов как к угловым, так и к линейным ускорениям увеличивалась в начале полета и затем постепенно нормализовалась, в то время как во флоккулюсе высокая активность сохранялась в течение всего полета.

В связи с подготовкой первого полета человека в космос в СССР начиная с 1951 г. стали проводить эксперименты на собаках в полетах на ракетах. В США объектами таких исследований начиная с 1948 г. стали обезьяны. Запуски животных на ракетах носили главным образом испытательный характер, а научные исследования на обезьянах в орбитальных полетах начались в США с 1969 г., а в СССР – с 1983 г. В СССР, а затем в России исследования проведены на 12 обезьянах макаках-резусах в 6 полетах биоспутников «Бион». Главной задачей проведенных исследований было изучение так называемого космического адаптационного синдрома. С помощью вживленных и накладных электродов удалось получить уникальную информацию о развитии космической формы болезни движения, моторной дисфункции и повышении внутричерепного давления в условиях микрогравитации. Исследования на обезьянах по программе «Бион» проводились при широкой кооперации с зарубежными специалистами.

Совместный проект НАСА и Института биомедицинских проблем Исследование (IBMP), получившее название “Полевые испытания“, было разработано с целью изучения того, как непосредственные послеполетные эффекты длительного космического полета влияют на выполнение функциональных задач, связанных с вестибулярным аппаратом и сенсомоторной системой. Одной из уникальных особенностей этого исследования было использование функциональных тестов, обычно связанных с повседневной жизнью, для отслеживания процесса выздоровления. Эти задачи также ожидаются от членов экипажа во время операций после приземления и включают в себя переходы из положения сидя в положение стоя и из положения лежа, перемещение предметов и спрыгивание с платформы. Этот в статье представлен обзор методологии, использованной для полевых испытаний. В качестве примера выявленных функциональных нарушений мы приводим результаты выполнения задания на выход из кресла и ходьбу, которое включало поворот на 180 градусов и перешагивание через препятствия. Мы заметили значительное увеличение времени на выполнение этой задачи в день посадки. Мы рекомендуем включить эту задачу в стандартные мероприятия для оценки эффективности контрмер. Снижение, наблюдаемое в день посадки, имеет последствия для подготовленного экипажа во время исследовательских миссий, где члены экипажа будут находиться без посторонней помощи после приземления на поверхность планеты.

Представленный обзор является попыткой описать и осмыслить накопленные к настоящему времени данные о механизмах, контролирующих структуру и функциональные возможности постуральной мышцы, почти непрерывная работа которой позволяет человеку и животному активно существовать на поверхности земли. Значительная часть этих данных была получена, описана и систематизирована профессором И.Б. Козловской и ее учениками. Ряд интереснейших данных и закономерностей был описан в других лабораториях и научных центрах, часто под влиянием идей И.Б. Козловской. Концепция тонической системы, т.е. целостного физиологического аппарата, включающего в себя не только медленные мышечные волокна и управляющие ими малые мотонейроны, но и комплекс мозговых (вплоть до стриатума и двигательной коры) и сенсорных механизмов, является одной из важнейших частей теоретического наследия И.Б. Козловской. Основной вывод настоящего обзора заключается в том, что гравитационно-зависимая тоническая сократительная активность постуральной мышцы, контролируемая нервной системой и афферентными механизмами, является основным фактором поддержания ее структуры, сигнальных путей и механических свойств, определяющих возможность ее постоянной антигравитационной деятельности.

Этот обзор посвящен памяти Инесы Козловская, чей вклад в гравитационную физиологию был и будет решающим. Доктор Козловская разработала концепцию гравитационно-зависимого двигательного контроля и обосновала роль поддерживающей афферентации в постурально–тонической регуляции.

Было показано, что поддерживающая афферентация играет ведущую роль в контроле тонической мышечной системы и регуляции постуральной синергии. В этом обзоре рассматриваются современные механизмы интеграции позы и локомоции, а также механизмы сенсомоторной регуляции. будет рассмотрена регуляция, основанная на стимуляции стоп и мышечных рецепторов в сочетании со стимуляцией спинного мозга. На основании результатов, представленных в данном обзоре, концепцию нейрореабилитации предлагается рассматривать как реализацию различных нейромодуляций, направленных на регуляцию функционального состояния поврежденной нервной системы. Концепция основана на взаимодействии процессов регуляции функционального состояния поврежденного мозга и сенсорной информации во время выполнения двигательных задач.

Обзор имеющихся в настоящее время представлений о роли гравитационного фактора в деятельности сенсомоторной и сердечно-сосудистой систем (ССС), а также новых фундаментальных проблем и вопросов, встающих перед космической медициной и физиологией.

В обзоре приведены данные об эмбриогенезе животных в условиях невесомости, эволюции двигательной и сердечно-сосудистой системы и особенности их функционирования в условиях гравитации, а также при изменении гравитационной нагрузки.

Большое внимание уделено результатам уникальных исследований при моделировании гравитационной разгрузки на Земле: антиортостатической гипотензии, «сухой» иммерсии и вывешивании, которые позволили исследовать механизмы регуляции различных систем организма в условиях измененной гравитации.

Наземные организмы научились функционировать в гравитационном поле. Практически все системы их организма гравитационно зависимы. Однако степень и механизмы этой зависимости долгое время оставались неясными.

Космические полеты открыли возможности исследования деятельности живых систем в отсутствие гравитации. Среди факторов, опосредующих влияние невесомости на двигательную систему, важное место занимают изменения деятельности сенсорных систем. В условиях Земли афферентное обеспечение систем управления движением полирецептивно: это и зрение, и вестибулярный аппарат, опорная и мышечная афферентации.

В невесомости активность одних каналов полностью устраняется (опорная афферентация), других – искажается (вестибулярный аппарат), третьих – ослабевает (проприоцепция). Аналогичные процессы происходят в сердечно-сосудистой системе: с потерей обусловленного гравитацией градиента давления в ней происходят глубокие изменения в структуре и функционировании сердца и сосудов как резистивных, так и емкостных. Вопрос о том, насколько про- исходящие в сердечно-сосудистой системе разнообразные изменения связаны с исчезновением гравитационно-зависимого градиента давления, пока что открыт.

В космических полетах не удается решить все вопросы гравитационной физиологии. Поэтому разработаны различные способы моделирования гравитационной разгрузки на Земле. При сопоставлении полетных данных и данных, полученных в модельных экспериментах, описаны механизмы возникающих в сенсомоторной системе изменений. В обзоре отдельно обсужден принципиальный для гравитационной физиологии сердечно-сосудистой системы вопрос о степени соответствия изменений, наблюдаемых у лабораторных животных и в модельных условиях (антиортостатическая гипокинезия, иммерсия,
вывешивание), изменениям, которые регистрируются в реальном космическом полете у человека.

В то же время в свете предстоящих межпланетных экспедиций многие вопросы остаются не решенными, в частности, проблемы послеполетной реадаптации двигательной и сердечно-сосудистой систем к условиям гравитации. Это борьба с потерями силы, выносливости, с ортостатической неустойчивостью. Разработка и совершенствование системы профилактики негативных влияний факторов космического полета невозможны без понимания механизмов развития наблюдаемых изменений.