ТОНИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ И ГРАВИТАЦИОННЫЙ КОНТРОЛЬ ПОСТУРАЛЬНОЙ МЫШЦЫ (2020)
Представленный обзор является попыткой описать и осмыслить накопленные к настоящему времени данные о механизмах, контролирующих структуру и функциональные возможности постуральной мышцы, почти непрерывная работа которой позволяет человеку и животному активно существовать на поверхности земли. Значительная часть этих данных была получена, описана и систематизирована профессором И.Б. Козловской и ее учениками. Ряд интереснейших данных и закономерностей был описан в других лабораториях и научных центрах, часто под влиянием идей И.Б. Козловской. Концепция тонической системы, т.е. целостного физиологического аппарата, включающего в себя не только медленные мышечные волокна и управляющие ими малые мотонейроны, но и комплекс мозговых (вплоть до стриатума и двигательной коры) и сенсорных механизмов, является одной из важнейших частей теоретического наследия И.Б. Козловской. Основной вывод настоящего обзора заключается в том, что гравитационно-зависимая тоническая сократительная активность постуральной мышцы, контролируемая нервной системой и афферентными механизмами, является основным фактором поддержания ее структуры, сигнальных путей и механических свойств, определяющих возможность ее постоянной антигравитационной деятельности.
Идентификаторы и классификаторы
Двигательная система млекопитающих исторически формировалась под доминирующим влиянием гравитационных сил. По представлениям школы профессора И.Б. Козловской стабильное положение тела и локомоции животных на суше обеспечиваются существованием 2 функциональных компонентов двигательной системы: тоническим (медленным) и фазным (быстрым).
Список литературы
1. Delp M.D., Changping D. Composition and size of type I, IIA, IID/X, and IIB fibers and citrate synthase activity of rat muscle // J. Appl. Physiol. 1996. V. 80. № 1. P. 261–270.
2. Hodgson J.A., Roy R.R., Higuchi N. et al. Does daily activity level determine muscle phenotype? // J. Exp. Biol. 2005. V. 208. P. 3761–3770.
3. Kozlovskaya I., Dmitrieva I., Grigorieva L. et al. Gravitational mechanisms in the motor system. Studies in real and simulated weightlessness // Stance and motion / V.S. Gurfinkel, M.Y. Ioffe, J. Massion, eds. N.Y., 1988. P. 37–48.
4. Shenkman B.S., Kozlovskaya I.B. Cellular responses of human postural muscle to dry immersion // Front.Physiol. 2019. P. 10.
5. Юганов Е.М., Касьян И.И., Асямолов Б.Ф. Биоэлектрическая активность скелетной мускулатуры в условиях перемежающего действия перегрузок и невесомости // Изв. АН СССР. Серия биол. 1963. № 5. С. 746–754. Yuganov E.M., Kas’yan I.I., Asyamolov B.F. Bioelectrical activity of skeletal muscle under condition of intermittent action of overloading and weightlessness // Izvestiya Akademii Nauk SSSR. Ser. Biologiya. 1963 V. 5. P. 746–754.
6. Alford E.K., Roy R.R., Hodgson J.A., Edgerton V.R. Electromyography of rat soleus, medial gastrocnemius, and tibialis anterior during hind limb suspension // Exp. Neurol. 1987. V. 96. P. 635–649.
7. Kawano F., Nomura T., Ishihara A. et al. Afferent input-associated reduction of muscle activity in microgravity environment // Neurosci. 2002. V. 114. P. 1133–1138.
8. De-Doncker L., Kasri M., Picquet F., Falempin M. Physiologically adaptive changes of the L5 afferent neurogram and of the rat soleus EMG activity during 14 days of hindlimb unloading and recovery // J. Exp.Biol. 2005. V. 208. P. 4585–4592.
9. Kirenskaia A.V., Kozlovskaia I.B., Sirota M.G. Effect of immersion hypokinesia on the characteristics of the rhythmic activity of the motor units of the soleus muscle // Hum. Physiol. 1986. V. 12. P. 627–632.
10. Ohira Y., Yoshinaga T., Ohara M. et al. The Role of Neural and Mechanical Influences in Maintaining Normal Fast and Slow Muscle Properties // Cells Tissues Organs. 2006. V. 182. P. 129–142. DOI: 10.1159/000093963
11. Canon F., Goubel F. Changes in stiffness induced by hindlimb suspension in rat soleus muscle // Pflugers Arch. 1995. V. 429. № 3. P. 332–337.
12. Shenkman B.S. From Slow to fast: hypogravityinduced remodeling of muscle fiber myosin phenotype // Acta Naturae. 2016. V. 8. № 4. P. 47–59.
13. Baldwin K.M., Haddad F., Pandorf C.E. et al. Alterations in muscle mass and contractile phenotype in response to unloading models: role of transcriptional/
pretranslational mechanisms // Front. Physiol. 2013. V. 4. P. 284. DOI: 10.3389/fphys.201
14. Григорьев А.И., Козловская И.Б., Шенкман Б.С. Роль опорной афферентации в организации тонической мышечной системы // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2004. Т. 90. № 5. С. 508–521. Grigor’ev A.I., Kozlovskaia I.B., Shenkman B.S. The role of
support afferents in organisation of the tonic muscle system // Rossiyskiy fiziologicheskiy zhurnal imeni I.M. Sechenova. 2004. V. 90. № 5. P. 508–521.
15. Mounier Y., Montel V., Picquet F. et al. Dual effect of deafferentation on contractile characteristics and sarcoplasmic reticulum properties in rat soleus fibers // J. Appl Physiol. (1985). 2005. V. 99. № 2. P. 542–548.
16. Шенкман Б.С., Немировская Т.Л., Мухина А.М. и др. Влияние инактивации мышц-антагонистов на атрофические процессы в m. soleus крысы в условиях гравитационной разгрузки // Докл. Акад. Наук. 2005. Т. 400. № 6. С. 840–843. Shenkman B.S., Nemirovskaya T.L., Mukhina A.M. et al. Effect of inactivation of antagonist muscles on atrophic processes in rat m. soleus under conditions of gravitational unloading // Doklady Akademii Nauk. 2005. V. 400. № 6. P. 840–843.
17. Шаповалова К.Б. Неостриатум и регуляция произвольного движения. СПб., 2015. Shapovalova K.B. Neostriatum and regulation of voluntary movement. St. Petersburg, 2015.
18. Demertzi A., Van Ombergen A., Tomilovskaya E. et al. Cortical reorganization in an astronaut’s brain after longduration spaceflight // Brain Struct. Funct. 2016. V. 221. № 5. P. 2873–2876. DOI: 10.1007/s00429-015-1054-3
19. Luxa N., Salanova M., Schiffl G. et al. Increased myofiber remodelling and NFATc1-myonuclear translocationin rat postural skeletal muscle after experimental vestibular
deafferentation // J. Vestib Res. 2013. V. 23. P. 187–193.
20. Fuller C. Neurovestibular influences on muscle myosin phenotype // XII conference on space biology and aerospace medicine. Moscow, 2002. P. 449–450.
21. Kasri M., Picquet F., Falempin M. Effects of unilateral and bilateral labyrinthectomy on rat postural muscle properties: the soleus // Exp. Neurol. 2004. V. 185. № 1. P. 143–153.
22. Kawano F., Ishihara A., Stevens J.L. et al. Tension and afferent input-associated responses of neuromuscular system of rats to hindlimb unloading and/or tenotomy // Am. J. Physiol. Regul. Integr. Comp. Physiol. 2004. V. 287. P. 76–86.
23. Henriksen E.J., Tischler M.E. Time course of the response of carbohydrate metabolism to unloading of the soleus // Metabolism. 1988. V. 37. P. 201–208.
24. Shenkman B.S. How postural muscle senses disuse? Early Signs and Signals // Int. J. Mol. Sci. 2020. V. 21. № 14. P. 5037. DOI: 10.3390/ijms21145037.
25. Boulenguez P., Liabeuf S., Bos R. et al. Downregulation of the potassium-chloride cotransporter KCC2 contributes to spasticity after spinal cord injury // Nat. Med. 2010. V. 16. № 3. P. 302–307. DOI: 10.1038/nm.2107.
26. Edgerton V.R., Roy R.R. Spasticity: a switch from inhibition to excitation // Nat. Med. 2010. V. 16. № 3. P. 270–271. DOI: 10.1038/nm0310-270.
27. Roy R.R., Edgerton V.R. Neurobiological perspective of spasticity as occurs after a spinal cord injury // Exp. Neurol. 2012. V. 235. № 1. P. 116–122. DOI: 10.1016/j. expneurol.2012.01.017.
28. Akhter E.T., Griffith R.W., English A.W., Alvarez F.J. Removal of the potassium chloride co-transporter from the somatodendritic membrane of axotomized motoneurons is independent of bdnf/trkb signaling but is controlled by neuromuscular innervation // eNeuro. 2019. V. 6. № 5. DOI: 10.1523/eneuro.0172-19.2019.
29. Козловская И.Б. Фундаментальные и прикладные задачи иммерсионных исследований // Авиакосм. и экол. мед. 2008. Т. 42. № 5. С. 3–7. Kozlovskaya I.B. Fundamental and applied objectives of investigations in immersion // Aviakosmicheskaya i ekologicheskaya meditsina. 2008. V. 42. № 5. P. 3–7.
30. Furby A., Mounier Y., Stevens L. et al. Effect of chronic stimulation on rat soleus skinned fibers during hindlimb suspension // Muscle & Nerve. 1993. V. 16. P. 720–726.
31. Leterme D., Falempin M. Compensatory effects of chronic electrostimulation on unweighted rat soleus muscle // Pflugers. Arch. 1994. V. 426. P. 155–160.
32. Dupont E., Cieniewski-Bernard C., Bastide B., Stevens L. Electrostimulation during hindlimb unloading modulates PI3K-AKT downstream targets without preventing soleus atrophy and restores slow phenotype through ERK // Am. J. Physiol. Regul. Integr. Comp. Physiol. 2011. V. 300.
P. 408–417.
33. Canon F., Goubel F., Guezennec C.Y. Effects of chronic low frequency stimulation on contractile elastic properties of hindlimb suspended rat soleus muscle // Eur. J. Appl. Physiol. 1998. V. 77. № 1–2. P. 118–124.
34. Guo B.S., Cheung K.K., Yeung S.S. et al. Electrical stimulation influences satellite cell proliferation and apoptosis in unloading-induced muscle atrophy in mice // PLoS ONE. 2012. V. 7. № 1.
35. Zhang B.T., Yeung S.S., Liu Y. et al. The effects of low frequency electrical stimulation on satellite cell activity in rat skeletal muscle during hindlimb suspension // BMC Cell
Biology. 2010. V. 11. № 87.
36. Rennie M.J. Why muscle stops building when it’s working // J. Physiol. 2005. V. 569. № 1. P. 3.
37. Эрнандес-Корво P., Козловская И.Б., Крейдич Ю.В. и др. Влияние семисуточного космического полета на структуру и функцию двигательной системы // Косм. биол.
и авиакосм. мед. 1983. Т. 17. № 2. С. 37-44. Hernández Corvo R., Kozlovskaia I.B., Kreĭdich Yu.V. et al. Effect of a 7-day space flight on the structure and function of the human locomotor apparatus // Kosmicheskaya biologiya i aviakosmicheskaya meditsina. 1983. V. 17. № 2. P. 37–44.
38. Ломоносова Ю.Н., Каламкаров Г.Р., Бугрова А.Е. и др. Защитное действие L-аргинина на белки m. soleus при функциональной разгрузке мышцы // Биохимия. 2011. Т. 76. № 5. С. 699-710. Lomonosova Yu.N., Kalamkarov G.R., Bugrova A.E. et al. Protective effect of L-arginine administration on proteins of unloaded m. soleus // Biochemistry (Mosc.). 2011. V. 76. № 5. P. 571–580.
39. Kyparos A., Feeback D.L., Layne C.S. et al. Mechanical stimulation of the plantar foot surface attenuates soleus muscle atrophy induced by hindlimb unloading in rats // J. Appl. Physiol (1985). 2005. V. 99. № 2. P. 739–746. DOI:10.1152/japplphysiol.00771.2004.
40. Tyganov S.A., Mochalova E.P., Belova S.P. et al. Effects of plantar mechanical stimulation on anabolic and catabolic signaling in rat postural muscle under short-term unloading // Front. in Physiol. 2019. V. 10. Art. № 1252. DOI: 10.3389/fphys.2019.01252.
41. Polge C., Heng A.E., Jarzaguet M. et al. Muscle actin is polyubiquitinylated in vitro and in vivo and targeted for breakdown by the E3 ligase MuRF1 // FASEB J. 2011. V. 25. № 11. P. 3790–3802. DOI: 10.1096/fj.11-180968.
42. Cohen S., Brault J.J., Gygi S.P. et al. During muscle atrophy, thick, but not thin, filament components are degraded by MuRF1-dependent ubiquitylation // J. Cell Biol. 2009. V. 185. № 6. P. 1083–1095. DOI: 10.1083/ jcb.200901052.
43. Martin T.P., Edgerton V.R., Grindeland R.E. Influence of spaceflight on rat skeletal muscle // J. Appl. Physiol. (1985). 1988. V. 65. P. 2318–2325.
44. Desplanches D., Mayet M.H., Ilyina-Kakueva E.I. et al. Structural and metabolic properties of rat muscle exposed to weightlessness aboard Cosmos 1887 // Eur. J. Appl.
Physiol. Occup. Physiol. 1991. V. 63. P. 288–292.
45. Ohira Y., Yoshinaga T., Ohara M. et al. Myonuclear domain and myosin phenotype in human soleus after bed rest with or without loading // J. Appl. Physiol (1985). 1999. V. 87. P. 1776–1785.
46. Templeton G.H., Sweeney H.L., Timson B.F. et al. Changes in fiber composition of soleus muscle during rat hindlimb suspension // J. Appl. Physiol (1985). 1988. V. 65. P. 1191–1195.
47. Desplanches D., Mayet M.H., Sempore B., Flandrois R. Structural and functional responses to prolonged hindlimb suspension in rat muscle // J. Appl. Physiol (1985). 1987. V. 63. P. 558–563.
48. Vikne H., Strøm V., Pripp A.H., Gjøvaag T. Humanskeletal muscle fiber type percentage and area after reduced muscle use: A systematic review and meta-analysis // Scand. J. Med. Sci. Sports. 2020. DOI: 10.1111/sms.13675.
49. Schiaffino S., Reggiani C. Fiber types in mammalian skeletal muscles // Physiol. Rev. 2011. V. 91. № 4. P. 1447–1531. DOI: 10.1152/physrev.00031.2010.
50. Шенкман Б.С., Любаева Е.В., Попов Д.В. и др. Хронические эффекты низкочастотной электромиостимуляции разгибателей коленного сустава на фоне их статического пассивного растяжения у человека // Физиология человека. 2006. Т. 32. № 1. С. 84–92. Shenkman B.S., Liubaeva E.V., Popov D.V. et al. Effects of chronic low-frequency electrical stimulation of human knee extensor muscles exposed to static passive stretching //
Fiziologiya cheloveka. 2006. V. 32. № 1. P. 84–92.
51. Liu Y., Randall W.R., Schneider M.F. Activitydependent and -independent nuclear fluxes of HDAC4 mediated by different kinases in adult skeletal muscle // J. Cell. Biol. 2005. V. 168. P. 887–897.
52. Liu Y., Shen T., Randall W.R., Schneider M.F. Signaling pathways in activity-dependent fiber type plasticity in
53. deacetylase degradation and MEF2 activation promote the
formation of slow-twitch myofibers // J. Clin. Investig. 2007. V. 117. P. 2459–2467.
54. Röckl K.S., Hirshman M.F, Brandauer J. et al. Skeletal muscle adaptation to exercise training: AMP-activated protein kinase mediates muscle fiber type shift // Diabetes. 2007. V. 56. P. 2062–2069.
55. McGee S.L., Hargreaves M. AMPK-mediated regulation of transcription in skeletal muscle // Clin. Sci. (Lond.). 2010. V. 118. P. 507–518.
56. Zhao X., Sternsdorf T., Bolger T.A. et al. Regulation of MEF2 by histone deacetylase 4 and SIRT1 deacetylasemediated lysine modifications // Moll. Cell. Biol. 2005. V. 25.
P. 8456–8464.
57. Frey N., Richardson J.A., Olson E.N. Calsarcins, a novel family of sarcomeric calcineurin-binding proteins // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2000. V. 97. P. 14632–14637.
58. Rothermel B., Vega R.B., Yang J. et al. A protein encoded within the Down syndrome critical region is enriched in striated muscles and inhibits calcineurin signaling // J. Biol. Chem. 2000. V. 275. P. 8719–8725.
59. Yang J., Rothermel B., Vega R.B. et al. Independent signals control expression of the calcineurin inhibitory proteins MCIP1 and MCIP2 in striated muscles // Circ. Res. 2000. V. 87. P. 61–68.
60. Shen T., Cseresny’es Z., Liu Y. et al. Regulation of the nuclear export of the transcription factor NFATc1 by
protein kinases after slow fibre type electrical stimulation of adult mouse skeletal muscle fibres // J. Physiol. 2007. V. 579. P. 535–551.
61. Sharlo K., Paramonova I., Turtikova O. et al. Plantar mechanical stimulation prevents calcineurin-NFATc1 inactivation and slow-to-fast fiber type shift in rat soleus muscle under hindlimb unloading // J. Appl. Physiol. 2019. V. 126. P. 1769–1781.
Выпуск
Другие статьи выпуска
В статье обсуждается исследование нейропластических изменений в коре головного мозга, вызванных применением мягкого мультимодального экзоскелетонного комплекса (МЭК) «Регент» постинсультных больных в сравнении с активацией корковых структур, ответственных за локомоции у здоровых лиц. Проведенное исследование показало, что на фоне применения курса МЭК у больных с постинсультными гемипарезами повышается скорость ходьбы, что сопровождается изменениями в зонах активности, выявляемых при функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ), свидетельствующими о положительном направлении нейропластических процессов: появление активации в прецентральной извилине (зона первичной моторной коры), активация вторичной ассоциативной коры (нижняя теменная долька) в пораженном полушарии, а также появление активации в первичной сенсомоторной зоне справа. Анализ функциональной коннективности зон интереса до и после курса лечения с применением МЭК выявил значительные изменения меж- и внутриполушарных связей. В основе положительной реорганизации корковых структур лежит уменьшение возбуждающих взаимовлияний между вторичными ассоциативными областями (нижними теменными дольками правого и левого полушарий) и уменьшение угнетающего влияния между нижней теменной долькой и первичной сенсомоторной областью в пораженном полушарии.
В данном обзоре представлены результаты применения лечебного костюма аксиального нагружения при реабилитации двигательных нарушений у пациентов с ишемическим инсультом. Результаты проведенных исследований свидетельствуют об эффективности использования лечебного костюма в восстановительном лечении таких пациентов. Занятия в лечебном костюме снижают выраженность неврологического дефицита, сокращают сроки восстановления, расширяют возможности бытовой и социальной реадаптации.
В статье кратко излагается содержание междисциплинарного проекта, посвященного разработке и внедрению в клиническую практику процедуры нейрореабилитации, использующей экзоскелет руки, управляемый интерфейсом «мозг-компьютер».
В программе «Бион» на обезьянах проводились 2 вестибулярных исследования: координация глаз и головы и активность медиальных вестибулярных ядер и флоккулюса мозжечка при угловых движениях головы в горизонтальной плоскости во время реакции установки взора; динамика активности центральных вестибулярных нейронов и отолитово вызванной реакции сердечного ритма при линейном перемещении вдоль оси тела. Показано, что чувствительность центральных вестибулярных нейронов как к угловым, так и к линейным ускорениям увеличивалась в начале полета и затем постепенно нормализовалась, в то время как во флоккулюсе высокая активность сохранялась в течение всего полета.
В связи с подготовкой первого полета человека в космос в СССР начиная с 1951 г. стали проводить эксперименты на собаках в полетах на ракетах. В США объектами таких исследований начиная с 1948 г. стали обезьяны. Запуски животных на ракетах носили главным образом испытательный характер, а научные исследования на обезьянах в орбитальных полетах начались в США с 1969 г., а в СССР – с 1983 г. В СССР, а затем в России исследования проведены на 12 обезьянах макаках-резусах в 6 полетах биоспутников «Бион». Главной задачей проведенных исследований было изучение так называемого космического адаптационного синдрома. С помощью вживленных и накладных электродов удалось получить уникальную информацию о развитии космической формы болезни движения, моторной дисфункции и повышении внутричерепного давления в условиях микрогравитации. Исследования на обезьянах по программе «Бион» проводились при широкой кооперации с зарубежными специалистами.
Совместный проект НАСА и Института биомедицинских проблем Исследование (IBMP), получившее название “Полевые испытания“, было разработано с целью изучения того, как непосредственные послеполетные эффекты длительного космического полета влияют на выполнение функциональных задач, связанных с вестибулярным аппаратом и сенсомоторной системой. Одной из уникальных особенностей этого исследования было использование функциональных тестов, обычно связанных с повседневной жизнью, для отслеживания процесса выздоровления. Эти задачи также ожидаются от членов экипажа во время операций после приземления и включают в себя переходы из положения сидя в положение стоя и из положения лежа, перемещение предметов и спрыгивание с платформы. Этот в статье представлен обзор методологии, использованной для полевых испытаний. В качестве примера выявленных функциональных нарушений мы приводим результаты выполнения задания на выход из кресла и ходьбу, которое включало поворот на 180 градусов и перешагивание через препятствия. Мы заметили значительное увеличение времени на выполнение этой задачи в день посадки. Мы рекомендуем включить эту задачу в стандартные мероприятия для оценки эффективности контрмер. Снижение, наблюдаемое в день посадки, имеет последствия для подготовленного экипажа во время исследовательских миссий, где члены экипажа будут находиться без посторонней помощи после приземления на поверхность планеты.
В статье описывается вклад профессора Инессы Козловской и ее Российской команды в развитие аэрокосмической медицины в Японии.
Статья посвящена анализу вклада работ научных школ Инесы Бенедиктовны Козловской и Виктора Семеновича Гурфинкеля по космической тематике в физиологию движений. Эти исследования стали источником новых теоретических концепций, позволили отбросить ряд устаревших представлений, легли в основу практических разработок, применимых не только в космосе, но и на Земле, в частности, для реабилитации больных.
Было исследовано влияние гравитационной нагрузки или антигравитационной мышечной активности на рост и развитие двигательной функции и/или антигравитационной мышцы камбаловидной мышцы. В этом обзоре рассматриваются реакции связанных с ростом изменений в плавании [1, 2] и/или способности к выравниванию поверхности [3], пространственном обучении и функциях памяти [4], а также нейрогенезе гиппокампа [5] или экспрессии белка [6] на разгрузку задних конечностей (HU) при подвешивании задних конечностей или в пространстве. Обсуждались полеты в неонатальный период роста крыс. Воздействие на также были рассмотрены морфологические и сократительные свойства, распределение нервно- мышечных соединений в отдельных мышечных волокнах, взятых от сухожилия к сухожилию, и роль сателлитных клеток и миоядер в регуляции этих свойств [7-9].
В данной статье излагаются результаты работ, выполненных автором под руководством И.Б. Козловской в области сенсомоторной физиологии. В представленные пред- и послеполетных исследованиях вестибулярной функции и зрительного слежения участвовали более 100 российских космонавтов, членов длительных экспедиций на космических станциях «Мир» и МКС.
Под руководством И.Б. Козловской были выполнены детальные и систематические исследования двигательной сферы человека после воздействия невесомости и воспроизводящих ее физиологические эффекты моделей, которые задокументировали и количественно охарактеризовали нарушения вертикальной позы. Данные исследований, проведенных в микрогравитации, позволили постулировать, что каскад нарушений в системе управления позой при переходе к микрогравитации обусловлен единым фактором, а именно дезактивацией тонического мышечного контроля. Результаты дальнейших исследований свидетельствуют о том, что главными факторами, определяющими состояние двигательной функции и равновесия космонавтов после космического полета, являются вид и объем профилактических мероприятий, вы-
полняемых во время полета. Развитие технологий и доступ к неинвазивным методам электрофизиологического тестирования и нейромодуляции диктует необходимость дальнейшего изучения функции, проводимости и возбудимости центральных и периферических моторных путей, чтобы не только детализировать механизмы нарушений моторного контроля вследствие воздействия микрогравитации, но и продолжать разработку инновационных методов профилактики негативных сенсомоторных эффектов невесомости.
Этот обзор посвящен памяти Инесы Козловская, чей вклад в гравитационную физиологию был и будет решающим. Доктор Козловская разработала концепцию гравитационно-зависимого двигательного контроля и обосновала роль поддерживающей афферентации в постурально–тонической регуляции.
Было показано, что поддерживающая афферентация играет ведущую роль в контроле тонической мышечной системы и регуляции постуральной синергии. В этом обзоре рассматриваются современные механизмы интеграции позы и локомоции, а также механизмы сенсомоторной регуляции. будет рассмотрена регуляция, основанная на стимуляции стоп и мышечных рецепторов в сочетании со стимуляцией спинного мозга. На основании результатов, представленных в данном обзоре, концепцию нейрореабилитации предлагается рассматривать как реализацию различных нейромодуляций, направленных на регуляцию функционального состояния поврежденной нервной системы. Концепция основана на взаимодействии процессов регуляции функционального состояния поврежденного мозга и сенсорной информации во время выполнения двигательных задач.
Обзор имеющихся в настоящее время представлений о роли гравитационного фактора в деятельности сенсомоторной и сердечно-сосудистой систем (ССС), а также новых фундаментальных проблем и вопросов, встающих перед космической медициной и физиологией.
В обзоре приведены данные об эмбриогенезе животных в условиях невесомости, эволюции двигательной и сердечно-сосудистой системы и особенности их функционирования в условиях гравитации, а также при изменении гравитационной нагрузки.
Большое внимание уделено результатам уникальных исследований при моделировании гравитационной разгрузки на Земле: антиортостатической гипотензии, «сухой» иммерсии и вывешивании, которые позволили исследовать механизмы регуляции различных систем организма в условиях измененной гравитации.
Наземные организмы научились функционировать в гравитационном поле. Практически все системы их организма гравитационно зависимы. Однако степень и механизмы этой зависимости долгое время оставались неясными.
Космические полеты открыли возможности исследования деятельности живых систем в отсутствие гравитации. Среди факторов, опосредующих влияние невесомости на двигательную систему, важное место занимают изменения деятельности сенсорных систем. В условиях Земли афферентное обеспечение систем управления движением полирецептивно: это и зрение, и вестибулярный аппарат, опорная и мышечная афферентации.
В невесомости активность одних каналов полностью устраняется (опорная афферентация), других – искажается (вестибулярный аппарат), третьих – ослабевает (проприоцепция). Аналогичные процессы происходят в сердечно-сосудистой системе: с потерей обусловленного гравитацией градиента давления в ней происходят глубокие изменения в структуре и функционировании сердца и сосудов как резистивных, так и емкостных. Вопрос о том, насколько про- исходящие в сердечно-сосудистой системе разнообразные изменения связаны с исчезновением гравитационно-зависимого градиента давления, пока что открыт.
В космических полетах не удается решить все вопросы гравитационной физиологии. Поэтому разработаны различные способы моделирования гравитационной разгрузки на Земле. При сопоставлении полетных данных и данных, полученных в модельных экспериментах, описаны механизмы возникающих в сенсомоторной системе изменений. В обзоре отдельно обсужден принципиальный для гравитационной физиологии сердечно-сосудистой системы вопрос о степени соответствия изменений, наблюдаемых у лабораторных животных и в модельных условиях (антиортостатическая гипокинезия, иммерсия,
вывешивание), изменениям, которые регистрируются в реальном космическом полете у человека.
В то же время в свете предстоящих межпланетных экспедиций многие вопросы остаются не решенными, в частности, проблемы послеполетной реадаптации двигательной и сердечно-сосудистой систем к условиям гравитации. Это борьба с потерями силы, выносливости, с ортостатической неустойчивостью. Разработка и совершенствование системы профилактики негативных влияний факторов космического полета невозможны без понимания механизмов развития наблюдаемых изменений.
Издательство
- Издательство
- ИМБП
- Регион
- Россия, Москва
- Почтовый адрес
- Хорошевское шоссе 76 А, Москва, 123007
- Юр. адрес
- Хорошевское шоссе 76 А, Москва, 123007
- ФИО
- Орлов Олег Игоревич (Директор)
- E-mail адрес
- doc@imbp.ru
- Контактный телефон
- +7 (499) 1952363
- Сайт
- http:/www.imbp.ru