ОСОБЕННОСТИ СИНХРОНИЗАЦИИ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ В СИСТЕМЕ ТРЕХ МИГРАЦИОННО СВЯЗАННЫХ ПОПУЛЯЦИЙ (2024)
Статья посвящена исследованию синхронизации колебаний (циклов) в системе трех популяций, связанных с помощью миграции в кольцо. Рассматривается модель динамики численности с дискретным временем, представляющая собой систему трех идентичных логистических отображений, которые диссипативно связаны между собой. Построены одномерные бифуркационные диаграммы (деревья), дополненные показателем захвата фаз колебаний (циклов) численностей популяций на смежных участках. Проведен ряд численных экспериментов, которые демонстрируют фазовую мультистабильность - сосуществование циклов с разными фазами. Используя качественные методы исследования динамических систем, построен полный фазовый портрет модели, показывающий, что в фазовом пространстве существует несколько периодических точек, соответствующих элементам синхронных и несинхронных циклов. Исследуются условия устойчивости 2- и 3-цикла. Показано, что два этих цикла представлены тремя возможными вариантами: 1) полностью синхронный режим, когда значения численностей в трех популяциях совпадают в любой момент времени; 2) частично синхронный режим, когда значения численностей совпадают только для двух популяций, 3) несинхронный (несинфазный), когда все три численности принимают различные значения. Для 2-цикла третий вариант неустойчив и возможен как часть длительного переходного процесса. Обнаружено, что для 3-цикла помимо синхронного и частично синхронного режима возможно устойчивое несинфазное поведение сразу трех популяций. Показано, что устойчивые и неустойчивые периодические точки лежат на определенных поверхностях (инвариантных многообразиях), которые отделяют друг от друга области притяжения режимов с разной степенью фазовой синхронизации.
The article is devoted to the study of oscillations (cycles) synchronization in a system of three populations coupled by migration in a circle. We consider a discrete time model of population dynamics, which is a system of three identical dissipatively connected logistic maps. One-dimensional bifurcation diagrams (trees) were constructed, supplemented with the capture index of the population numbers cycles phases at adjacent sites. We conducted numerical experiments that show phase multistability - the cycles coexistence with different phases. Using qualitative methods for studying dynamic systems, a complete phase portrait of the model is constructed, showing that in the phase space there are several periodic points corresponding to elements of synchronous (in-phase) and asynchronous (out-of-phase) cycles. The 2- and 3-cycle stability conditions are investigated. It is shown that these two cycles are represented by three options: 1) a fully synchronous regime, when the abundances in the three populations coincide at any point in time; 2) a partially synchronous regime, when abundances coincide only for two populations, 3) a non-synchronous (out-of-phase) regime, when all three numbers have different values. For a 2-cycle, the third regime is unstable, possible as part of a long transition process. We found that for the 3-cycle, besides to the synchronous and partially synchronous regime, it is possible a stable out-of-phase behavior of three populations. It is shown that stable and unstable periodic points lie on certain surfaces (invariant manifolds), which separate the areas of attraction for regimes with different degrees of phase synchronization.
Идентификаторы и классификаторы
- Префикс DOI
- 10.31433/2618-9593-2024-27-1-50-61
- eLIBRARY ID
- 64547213
Одним из направлений изучения популяций и сообществ животных являются исследования динамики как отдельно взятых локальных групп особей, так и систем популяций, взаимодействующих между собой за счет миграции особей, которая может носить постоянный или сезонный характер. Необходимость рассматривать системы миграционно связанных популяций, образующих метапопуляцию, объясняется тем, что многие виды животных отличаются неравномерным распределением особей по ареалу. Это выражается в том, что на изучаемой территории имеется несколько связанных местообитаний, занятых особями одного биологического вида. Элементарным объектом изучения при этом является локальная популяция, которая может демонстрировать регулярную, периодическую или нерегулярную динамику.
При исследовании системы миграционно связанных популяций особое внимание уделяется изучению особенностей полной и фазовой синхронизации динамики между разными местообитаниями (участками). Давно известна роль синхронизации для сохранения и устойчивого развития миграционно связанных популяций на ареалах разного размера [7–9, 12, 13, 15, 17, 18]. В частности, в простейших моделях динамики метапопуляций показано, что полная синхронизация является тревожным симптомом [13], при котором катастрофическое снижение численности лишь на одном участке увеличивает риск полного вымирания на всем ареале [12]. С другой стороны, показано, что переход от полной синхронизации к противофазной глобально стабилизирует динамику системы равновеликих и симметрично связанных популяций за счет расширения бассейнов притяжения противофазных режимов [7, 8, 15, 17, 18].
Список литературы
-
Емельянова Е.Ю., Кузнецов А.П., Тюрюкина Л.В. Динамика трех неиндентичных по управляющим параметрам связанных осцилляторов Ван дер Поля // Известия вузов. ПНД. 2011. Т. 19, № 5. С. 76-90. EDN: ONKBER
-
Кузнецов А.П., Седова Ю.В., Станкевич Н.В. Динамика трех связанных генераторов квазипериодических колебаний // Дифференциальные уравнения и процессы управления. 2023. № 1. С. 54-77. EDN: SEZVXK
-
Кузнецов А.П., Паксютов В.И. О динамике двух связанных осцилляторов ван дер Поля-Дуффинга с диссипативной связью // Известия вузов. ПНД. 2003. Т. 11, № 6. С. 48-64. EDN: HTVHAP
-
Кузнецов А.П., Сатаев И.Р., Тюрюкина Л.В. Фазовая динамика возбуждаемых квазипериодических автоколебательных осцилляторов // Известия вузов. ПНД. 2010. Т. 18, № 4. С. 17-21. EDN: NAYWQJ
-
Кузнецов А.П., Сатаев И.Р., Тюрюкина Л.В. Синхронизация и многочастотные колебания в цепочке фазовых осцилляторов // Нелинейная динамика. 2010. Т. 6, № 4. С. 693-717. EDN: NCVISR
-
Кулаков М.П. Закономерности кластеризации динамики численности популяций, находящихся в процессе расселения особей по линейному ареалу // Региональные проблемы. 2015. Т. 18, № 4. С. 33-39. EDN: VKSHSZ
-
Кулаков М.П., Аксенович Т.И., Фрисман Е.Я. Подходы к описанию пространственной динамики миграционно-связанных популяций: анализ синхронизации циклов // Региональные проблемы. 2013. Т. 16, № 1. С. 5-15. EDN: TQTJAV
-
Кулаков М.П., Фрисман Е.Я. Синхронизация 2-циклов в системе симметрично связанных популяций, запас-пополнение в которых описывается функцией Рикера // Известия вузов. ПНД. 2010. Т. 18, № 6. С. 25-41. EDN: NDEUFJ
-
Логофет Д.О. Способна ли миграция стабилизировать экосистему? (Математический аспект) // Журнал общей биологии. 1978. Т. 39. С. 123-129.
-
Пиковский А. Синхронизация: фундаментальное нелинейное явление / А. Пиковский, М. Розенблюм, Ю. Куртс. М.: Техносфера, 2003. 508 с.
-
Шабунин А.В., Николаев С.М., Астахов В.В. Двухпараметрический бифуркационный анализ режимов полной синхронизации хаоса в ансамбле из трех осцилляторов с дискретным временем // Известия вузов. ПНД. 2005. Т. 13, № 5. С 24-39. EDN: HUIYCX
-
Earn D.J.D., Levin S.A., Rohani P. Coherence and Conservation // Science. 2000. Vol. 290, N 5495. P. 1360-1364. EDN: EOVBFR
-
Earn D.J.D., Rohani P., Grenfell B.T. Persistence, chaos and synchrony in ecology and epidemiology // Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences. 1998. Vol. 265, N 1390. P. 7-10. DOI: 10.1098/rspb.1998.0256
-
England J.P., Krauskopf B., Osinga H.M.Computing One-Dimensional Stable Manifolds and Stable Sets of Planar Maps without the Inverse // SIAM Journal on Applied Dynamical Systems. 2004. Vol. 3, N 2. P. 161-190. DOI: 10.1137/030600131
-
Gyllenberg M., Söderbacka G., Ericson S. Does migration stabilize local population dynamics? Analysis of a discrete matapopulation model // Math. Biosciences. 1993. Vol. 118. P. 25-49. DOI: 10.1016/0025-5564(93)90032-6
-
Kuznetsov A.P., Roman Yu.P. Properties of synchronization in the systems of nonidentical coupled van der Pol and van der Pol-Duffing oscillators. Broadband synchronization // Physica D. 2009. Vol. 238, N 16. P. 1499-1506. EDN: LLSNVZ
-
Udwadia F.E., Raju N. Dynamics of Coupled Nonlinear Maps and Its Application to Ecological Modeling // Applied mathematics and computation. 1997. Vol. 82, N 2-3. P. 137-179. DOI: 10.1016/S0096-3003(96)00027-6 EDN: AHXIDN
-
Wysham D.B., Hastings A. Sudden Shift Ecological Systems: Intermittency and Transients in the Coupled Riker Population Model // Bulletin of Mathematical Biology. 2008. Vol. 70. P. 1013-1031. DOI: 10.1007/s11538-007-9288-8 EDN: IYHPWE
-
You Z., Kostelich E.J., Yorke J.A. Calculating stable and unstable manifolds // International Journal of Bifurcation and Chaos. 1991. Vol. 1, N 3. P. 605-623. DOI: 10.1142/S0218127491000440
Выпуск
Другие статьи выпуска
Туристическая привлекательность - это оценка потенциальными туристами возможности региона удовлетворить их потребности. Еврейская автономная область - специфический район, непохожий на другие и потому привлекательный для туристов. Для того чтобы глубже представить, что же привлекает туристов, приезжающих в Еврейскую автономную область кроме ее названия, необходимо себя поставить на место людей, которые что-то слышали, что-то читали об автономии, но не бывали в ней и желают получить более полную информацию об этом регионе. В настоящей статье автор раскрывает туристический потенциал области, делится с потенциальными экскурсоводами интересными фактами из истории создания автономии, появления ее отдельных объектов, проблемами и задачами по созданию еще большей привлекательности. Привлекательность Еврейской автономной области кроется в ее самобытной истории, разнообразных природных ресурсах, в том числе редких и с большими запасами полезных ископаемых, термальных минеральных лечебных источниках, фантастических пейзажах. Без сомнения, туристов привлекает культура народов, проживающих на ее территории, и в первую очередь еврейская культура.
Задачи в области устойчивого развития городов и населенных пунктов обусловливают актуальность оценки состояния инфраструктуры городского озеленения в современных урбанистических исследованиях. Широкое распространение в таких работах получило использование геоинформационных систем и данных дистанционного зондирования Земли (ДЗЗ). Целью исследования являлся анализ представленности зеленых насаждений малого города Облучье (Еврейская автономная область) по мультиспектральным данным с оценкой индикаторов его устойчивого развития. Источниками информации выступили мультиспектральные продукты Sentinel-2A, Правила землепользования и застройки г. Облучье, материалы полевых исследований, фондовые материалы ИКАРП ДВО РАН, литературные источники. Выявление и анализ пространственного распределения зеленых насаждений г. Облучье основаны на результатах расчета нормализованного вегетационного индекса растительности (NDVI). Определено, что значение NDVI 0,55 и более является граничным для выделения зеленых насаждений г. Облучье, 0,75 и более - для древесной растительности. С NDVI в диапазоне 0,55…0,74 выделяются травянисто-кустарниковая растительность на газонах, неблагоустроенных участках, а также естественные и производные луга. Значениями NDVI 0,75 и более на снимке определяются лесная растительность рекреационной зоны г. Облучье, древесно-кустарниковые заросли вдоль русел рек и пойменные леса, древесные массивы в застроенной части города. Распределение зеленых насаждений по участкам функциональных зон в городе неравномерное. Территории с высоким и очень высоким уровнем озеленения приурочены к периферии г. Облучье и соответствуют зонам рекреационной и жилой застройки. Древесные насаждения в большинстве случаев расположены в рекреационной зоне, преимущественно за пределами городской застройки. Однако все градостроительные зоны имеют высокие значения среднего уровня озеленения (от 71 до 93%). Расчет индикаторов устойчивого развития, отражающих обеспеченность малого города Облучье зелеными насаждениями, показывает, с одной стороны, что уровень озеленения заметно превышает установленные нормы (не менее 40%) и составляет в пределах городской застройки 53%. С другой стороны, доля озелененных территорий общего пользования в суммарной площади зеленых насаждений г. Облучье очень низкая - всего 1,6%. Таким образом, для города актуально качественное совершенствование зеленой инфраструктуры.
Гнейсовидные габбро, габбродиориты, гранодиориты и граниты позднепротерозойского нятыгранского комплекса, вскрытые эрозией в восточной части Буреинского массива, слагают небольшие и малые интрузивы в бассейне р. Бурея и ее крупных притоков. Геохимические особенности пород комплекса установлены нами на основе анализа микроэлементного и химического составов пород комплекса. Рассчитанные показатели агпаитового индекса для габброидов очень низкие, они составили 0.11-0.33. У гранодиоритов значения индекса несколько выше - 0.38-0.50 и только гнейсограниты имеют плюмазитовые значения агпаитности - 0.45-0.75. По показателям агпаитности и габброиды, и гранитоиды относятся к известково-щелочным породам. Гнейсовидные габбро, в которых преобладают темноцветные минералы (лабрадор, роговая обманка), имеют повышенную для габбро щелочность (4%); в них магнезиальность преобладает над железистостью. Для них характерна высокая глиноземистость (15-18%), достигающая 20,38%. Геохимически они интерпретируются как магматические породы I-типа. Гнейсовидные гранитоиды с небольшим преобладанием железистости над магнезиальностью менее глиноземистые (Al2O3 12-15%). Интерпретируются они как гранитоиды S-типа (sedimentary) и I-типа (igneous), которые сформировались в осадочном и гранитном слоях земной коры. Габброиды и гранитоиды нятыгранского комплекса по данным петрохимических диаграмм относятся к вулканическим дугам активной континентальной окраины.
Произведен анализ геолого-структурных особенностей и золотоносности Соловьевского золотороссыпного центра, расположенного на западном фланге Приамурской золотоносной провинции и приуроченного к сочленению Алдано-Станового, Монголо-Охотского и Амурского геоблоков. Центр состоит из девяти рудно-россыпных узлов (Березитовый, Соловьевский, Уркиминский, Джелтулакский, Талгинский, Успеновский, Иликано-Унахинский, Золотогорский и Моготский). В геолого-структурном плане рудно-россыпным узлам отвечают интрузивно-купольные поднятия (Березитовый, Соловьевский и Уркиминский узлы) или тектонические блоки метаморфических пород основания Алдано-Станового геоблока, насыщенные интрузивными образованиями с возрастом от архея до позднего мезозоя (Джелтулакский, Талгинский, Успенский, Иликано-Унахинский, Золотогорский и Моготский узлы). На площади центра находится 383 россыпи золота и 9 месторождений рудного золота - Березитовое, Шахта Мосина, Кировское, Соловьевское, Малоурканское, Одолго, Успеновское, Золотая Гора, Уганское, а также десятки проявлений золота. Из россыпей центра начиная с 1867 года добыто около 500 т золота, в среднем около 3,3 т в год. Золоторудные месторождения дали около 53 т рудного золота. Отношение количества извлеченного из недр россыпного и рудного золота равно 9,4:1. Это указывает на высокие перспективы центра на выявление новых золоторудных месторождений. Определены перспективы дальнейшей эксплуатации россыпей, заключающиеся во внедрении новых технологий, обеспечивающих извлечение мелких и тонких фракций золота и вовлечение за счет этого в эксплуатацию бедных и техногенных россыпей. Показано, что будущее Соловьевского золотороссыпного центра зависит от выявления и эксплуатации новых золоторудных месторождений золото-полиметаллической, золото-сульфидно-кварцевой, золото-кварцевой, золото-сурьмяной и золото-ртутной формаций.
В статье приведены новые сведения о составе диатомовых водорослей государственного природного заповедника «Бастак». Ранее в материалах опубликованной коллективной монографии отдел диатомовых водорослей (Bacillariophyta) содержал 204 вида (вместе с разновидностями и формами - 248). Дополнительно к имеющимся данным определено 102 вида (включая разновидности и формы водорослей). Были обследованы озеро Забеловское, реки Забеловка, Лосиный Ключ, Глинянка, Бастак, Малый Сореннак, две протоки Амура (протока Крестовая и протока Чертовая), безымянное озеро в долине р. Лосиный Ключ, заболоченный водоем в устье р. Глинянка. Приводится аннотированный список обнаруженных таксонов с указанием места и времени сбора, а также частоты встречаемости. Наибольшим видовым разнообразием характеризуются роды Gomphonema - 13 и Pinnularia - 10 видов. Обнаружен ряд интересных и редких видов водорослей, характеризующихся своеобразными экологическими особенностями и обладающих ограниченным распространением: Eunotia circumborealis Lange-Bertalot et Nörpel, E. zygodon Ehrenberg, Caloneis pulchra Messikommer, Cavinula pusio (Cleve) Lange-Bertalot, Gomphonema elongatum W. Smith, Gomphosphenia grovei var. lingulata (Hustedt) Lange-Bertalot, а также некоторые представители рода Pinnularia: P. eifelana (Krammer) Krammer, P. erratica Krammer, P. turbulenta (A. Cleve) Krammer. Найдено 4 таксона, новых для территории российского Дальнего Востока: Cymbopleura subaequalis (Grunow) Krammer, Gomphonema gracile f. turris Hustedt, Hippodonta subcostulata (Hustedt) Lange-Bertalot, Metzeltin et Witkowski, Placoneis cuneata (Möller ex Foged) Potapova. По-видимому, видовое разнообразие флоры диатомовых водорослей является следствием наличия большого количества разнообразных по экологическим условиям водоемов.
Работа посвящена изучению динамики открытого локального сообщества «хищник-жертва» при постоянной миграции особей с сопредельных территорий. Изучено несколько моделей, учитывающих постоянный приток особей как в популяцию хищника, так и в популяцию жертвы. Показано, что значение миграции хищников в значительной мере влияет на изменение общей динамики, при этом большой их приток приводит к быстрому и почти полному истреблению жертв. Модель, учитывающая только постоянный приток жертв, успешно применяется при моделировании различных процессов, основанных на принципах популяционных взаимодействий по типу «хищник-жертва», например, при изучении потребления трудновозобновляемых или невозобновляемых природных ресурсов. Исследование такой модели позволяет получить оценки эффективности использования ресурсов и степени модернизации отрасли потребления. Показано, что двумерные модели, являющиеся модификацией базовых моделей Вольтерры и Базыкина, приводят к структурно устойчивым колебательным режимам, соответствующим фокусу и предельному циклу. Обнаружено, что эти модели также содержат в себе и быстро-медленную колебательную динамику, соответствующую максимальному предельному циклу, состоящему из резких скачков и более плавного падения численностей. Появление подобных режимов соответствует чередованию периодов активного истребления жертвы, сопровождаемого ростом численности хищников, и периодов длительного восстановления численности жертв, в течение которого их добыча практически не осуществляется. При исследовании модели используются методы анализа динамических систем. Построение двумерных параметрических портретов позволило показать, что для получения устойчивой динамики базовые модели двух взаимодействующих биологических видов не нуждаются в усложнении, например, с помощью добавления нелинейных членов. Подобные устойчивые режимы наблюдаются и в более простых моделях, например, в исходных моделях Лотки-Вольтерры или Базыкина, где скорость восстановления популяции жертвы является постоянной величиной.
В работе предложена и исследована математическая модель с дискретным временем, которая описывает динамику численности и частот генотипов в одномерной кольцевой цепочке миграционно связанных популяций. Рассматривается панмиктичная популяция с менделевскими правилами наследования и монолокусным отбором, направленным против гетерозигот. Модель состоит из двух слоев связанных отображений (ансамблей). Первый слой описывает динамику численностей в каждом локальном участке с учетом миграции со смежных участков. Скорости роста каждой субпопуляции зависят от частот генотипов, которые изменяются в ходе эволюции при движении к одной из предельных генетических структур. Второй слой описывает динамику частот генотипов с учетом того, что миграционный приток генов зависит от соотношения численностей связанных популяций. В этом случае поток генов оказывается тем сильнее, чем более многочисленна популяция, откуда исходит поток мигрантов (или менее малочисленна принимающая популяция). Рассмотрено два варианта миграции: постоянная (детерминированная), при которой доля мигрантов фиксирована, а также случайная миграция, при которой число особей, покидающих локальную популяцию, выбирается случайно (случайный дрейф) и непостоянно. В предложенной модели исследуются условия и механизмы дифференциации по генотипам между разными участками однородного ареала (дивергенция). Показано, что при пониженной приспособленности гетерозигот пространственно-временная динамика характеризуется полосами, где преобладают гомозиготы. Между полосами с противоположными формами (аллелями) рассматриваемого признака расположены полосы с гетерозиготами, существование которых поддерживается миграцией из противоположных участков. При дететерминированной миграции такой узор существует непродолжительное время и чаще всего имеет форму вертикальных полос. При случайном дрейфе полосы имеют форму бегущих волн, которые сохраняются длительное время при определенных ограничениях роста численности. Показано, что из-за дивергенции неизбежно возникают существенные различия в численностях и характере динамики на разных участках ареала.
На основе длинных временных рядов данных биологического мониторинга стада северных морских котиков о-ва Тюлений, а также подробной информации о характере промысла из этой популяции проанализированы тенденции ее роста. Представлены результаты исследования изменений величины среднего репродуктивного успеха секача и возрастной структуры самцов северного морского котика о-ва Тюлений как показателей влияния промысла на репродуктивный потенциал популяции. Получено достаточно убедительное обоснование гипотезы о том, что промысел носил селективный характер: из популяции изымались наиболее продуктивные производители. Это привело к существенной перестройке возрастной структуры популяции и резкому замедлению роста ее численности, даже на фоне небольшого увеличения естественной выживаемости практически всех возрастных групп. Выявленная достаточно затяжная в последние годы близость индикатора потенциального роста к критическому единичному значению приводит к неутешительному прогнозу. Дальнейший рост численности популяции северного морского котика если и произойдет, то будет не быстрым. Для его ускорения необходима новая естественная перестройка структуры популяции: улучшение ее качественного состава и увеличение доли самцов с высоким репродуктивным успехом.
Среди биологических ресурсов особое место занимают охотничьи ресурсы, в том числе пушные животные. Изучение динамики численности охотничьих животных является важнейшим этапом при планировании заготовок пушнины и организации промысловой охоты. Целью работы является описание и анализ динамики численности пушных животных, обитающих на территории Еврейской автономной области, методом математического моделирования. Анализировалась динамика охотничьих животных, новорожденные особи которых достигают половой зрелости к следующему сезону размножения (белка, заяц-беляк, заяц маньчжурский, енотовидная собака, колонок). В работе используется дискретная во времени модель динамики численности популяции с простой возрастной (стадийной) структурой. Параметры модели (коэффициенты рождаемости или выживаемости младшего возрастного класса) представлены экспоненциальными функциями общей численности и таким образом осуществляется плотностно-зависимая регуляция роста популяции. Для оценки параметров модели использован подход, учитывающий данные только общей численности животных. Показано, что полученные на основе данного подхода точечные оценки располагаются в области биологически содержательных значений параметров и демонстрируют динамику численности популяций, подобную наблюдаемой в живой природе. В частности, согласно модельным оценкам, численности популяций белки и зайцев характеризуются неустойчивым типом динамики и подвержены резким ежегодным колебаниям. В целом предложенный для оценки параметров подход позволяет анализировать и моделировать возрастной состав популяции, а также определять демографические параметры, характеризующие динамику численности популяции по данным об общей ее численности.
Издательство
- Издательство
- ИКАРП ДВО РАН
- Регион
- Россия, Биробиджан
- Почтовый адрес
- ул. Шолом-Алейхема, 4
- Юр. адрес
- ул. Шолом-Алейхема, 4
- ФИО
- Фетисов Денис Михайлович (Директор)
- E-mail адрес
- carpi@yandex.ru
- Контактный телефон
- +7 (426) 2241671
- Сайт
- https://ras.ru